OESTRUS OVIS

OESTRUS OVIS

DEFINICIÓN.

OESTRUS OVIS (Linneé, 1761), también llamada mosca del carnero, es un parásito productor de miasis obligatoria de los ovinos y caprinos que tiene amplia distribución mundial . La oestrosis, es la miasis cavitaria de los senos nasales, paranasales y a veces frontales de los ovinos y caprinos . También se le conoce con el nombre de «miasis de la nariz», «rinitis parasitaria», «enfermedad de la mosca de los senos» y en aquellos casos en los que se presenta con síntomas nerviosos derivados de la localización de larvas en sistema nervioso central se le denomina «falsa modorra».

El agente que nos ocupa, O. ovis, se informa, por primera vez, en el país en el año 1995

La familia Oestridae es un pequeño taxón dentro de los dípteros cuyas larvas son parásitos obligados que afectan un amplio rango de mamíferos, desde roedores hasta paquidermos. Se divide en cuatro bien definidas subfamilias, caracterizadas por la alta especificidad hospedera (9). La especie O. ovis es de las más importantes para pequeños rumiantes 

El agente etiológico que provoca la entidad (oestrus ovis) fue descrita en rumiantes menores por (Linneo en 1761); La mosca oestrus ovis es un parásito mundialmente conocida. Se aprecia en países del norte de Europa en los últimos años, siendo un problema en Sudáfrica

TAXONOMÍA

La taxonomía del ectoparásito según Rodríguez Diego et al. , es la siguiente:

Imperio. Eucariota

Reino: Animalia

Phylum: Arthropoda

Clase: Insecta

División: Endopterygota

Orden: Diptera

Suborden: Cyclorrapha

Familia: Oestridae

Género: Oestrus

Especie: Oestrus ovis

BIOLOGÍA 

Estadios larvarios

Las moscas hembras adultas depositan las larvas del primer estadio , en paquetes directamente en las fosas nasales del hospedero, con la ayuda de los tres últimos segmentos abdominales. La apertura del gonoporo de la hembra adulta está situada entre los segmentos abdominales VII y VIII y normalmente se retrae telescópicamente por lo que el conducto de la vagina debe extenderse cuando las larvas son expulsadas . Las L1 se activan en contacto con el aire y la temperatura del mamífero. El tamaño de cada grupo de larvas depende del tamaño de la mosca adulta .

Mediante un eficiente mecanismo termo-sensorial cuticular y su rápida motilidad, los estadios uno pueden alcanzar los conductos y establecerse en la cavidad nasal, en segundos; de esa manera, vencen las primeras reacciones defensivas del hospedero, tales como los estornudos y otras . No obstante, ocasionalmente, algunos migran hacia el exterior y mueren desecados en poco tiempo.

Las larvas del primer estadio presentan numerosas espinas y ganchos que utilizan para la fijación en la mucosa nasal , ya que debe prever ser expulsado por el estornudo del hospedero; del mismo modo esas estructuras le ayudan al movimiento en el interior del ovino infestado. Estas larvas son de color cremoso claro, y tienen un desarrollo primario del esqueleto cefalofaríngeo y poca robustez de los ganchos bucales. Del mismo modo, los espiráculos posteriores se notan difusos .

Se considera que las ovejas proporcionan un ambiente más adecuado para el pronto establecimiento de larvas y el desarrollo, que las cabras, debido a que estas son mucho más reactivas a la presencia de larvas de dípteros; además, la nariz de esa especie suele ser menos húmeda que la del caprino. El mayor nivel de humedad en las ovejas, puede ayudar a las larvas a sobrevivir con mayor facilidad .

Gebremedhin y Papadopoulos et al. demuestran respectivamente un riesgo relativo de infestación por O. ovis, de 2 a 4,8 veces superior para los ovinos respecto a los caprinos; aunque en similares condiciones, Alem et al. no encuentran diferencias de significación entre estas especies.

Las diferencias observadas en las prevalencias e intensidades de infestación por O. ovis entre ovinos y caprinos en general responden a causas multifactoriales que consideran, incluso, la capacidad de la mosca para percibir olores del hospedero, así como fenómenos de mejor coevolución entre el parásito y las cabras, que aun requieren de investigaciones para establecer su importancia relativa . Incluso entre las razas de ovinos se reconocen diferencias en la susceptibilidad a la infestación por el parásito.

La fase L1 dura entre 10 a 25 días bajo temperaturas favorables . Dentro de la nariz del hospedero, las larvas siguen creciendo o pasan a estado de hipobiosis, en dependencia de la combinación de estímulos internos y señales externas ambientales.

Tanto las bajas temperaturas, como las muy altas (>38 °C) aletargan el desarrollo de las L1. Aunque Rogers et al. , no logran demostrar que la temperatura del aire del sitio de hibernación de este estadio sea la causa directa de la hipobiosis; evidencias experimentales muestran que las larvas sometidas a 5 °C se fijan fuertemente a la mucosa mediante sus ganchos orales, disminuyen al máximo sus movimientos y sobreviven varios días sin alimentarse. Del mismo modo, el movimiento delantero se restablece a 12 °C y la locomoción se hace vigorosa entre 15 y 22 °C, lo que hace suponer que las L1 en la cavidad nasal, monitorean la temperatura del aire exterior. Las temperaturas medias favorables in vitro superiores a 19 °C parecen ser determinantes para el desarrollo de la muda .

La L1 muda a L2 antes de entrar en los senos nasales y rara vez lo hace en los frontales. Después de la primera muda, el proceso de crecimiento es continuo (26). Se ha observado migración transnasal a través de la faringe; en estos casos, hasta el 65% de las larvas pueden colonizar la cavidad nasal contralateral .

Las medidas de los diferentes estadios larvarios de O. ovis obtenidas por Matos et al. , Por su parte, el segundo estadio larvario alcanza los senos paranasales y el tamaño de sus ganchos y espinas se reduce, aunque logra no ser expulsado cuando el animal estornuda. La L2, se asemeja más al estadio L3, aunque de menor tamaño 

El segundo y tercer estadios comparten las cavidades frontales compitiendo por los sitios de fijación en la superficie de la mucosa del hospedero y ahí se alimentan; esto es frecuente en hospederos altamente infestados. La L3 se caracteriza por el cuerpo robusto, marrón oscuro, dividido en 11 segmentos cubiertos de espinas 

El último segmento es bilobulado y muestra los estigmas; cada lóbulo está coronado de 12 ganchos. En esta fase de la ontogénesis del insecto se notan los estigmas totalmente formados 

En el extremo anterior de la L3 se ponen de manifiesto los dos potentes y agudos ganchos quitinosos , de color carmelita oscuro, criterio de madurez larvaria, rodeados por grupos de numerosos ganchos circundantes, más pequeños, en el borde anterior. se observan también, ampliadas, las espinas que circundan cada segmento del cuerpo de este estadio.

Las L3 maduras caen fuera del hospedero, en grupos de tres a ocho al mismo tiempo, con vistas de continuar el estadio de pupa en el suelo. Una vez fuera, la mayoría busca lugares frescos y sombreados donde puedan continuar su ontogénesis. Algunas, con movimiento errante, se exponen a depredadores y a las injurias del ambiente a las que son muy sensibles .

Pupa

La fase de pupa se caracteriza por una cubierta gruesa de aproximadamente 0.5 mm de grosor que le ofrece protección y le permite el intercambio gaseoso mediante la conexión de la pared interna de ese estadio, con la tráquea . Al igual que otros oestridos, el desarrollo de la pupa, es altamente dependiente de la temperatura que regula la metamorfosis . Ese estadio puede soportar temperaturas tan altas como 45 °C, por corto periodo. Por otro lado, pierden peso aceleradamente y eclosionan tardíamente (siete semanas o más) cuando se exponen a altas temperaturas persistentes. Bajo estas condiciones, los adultos nacen débiles y con malformaciones .

Las altas temperaturas son perjudiciales porque afectan el incremento de peso de las pupas lo que repercute negativamente en la supervivencia de los adultos, ya que los de bajo peso (<60 mg) mueren en unos pocos días bajo condiciones de laboratorio y de campo. En condiciones de laboratorio la emersión de las hembras ocurre a los 22 días y los machos a los 21 días .

Adulto

Al cabo de tres a seis semanas emergen los adultos. Durante este período la mosca hembra suele refugiarse en oquedades y grietas de edificaciones, y cuando tiene a su alcance ovejas o cabras deposita las larvas, como se explicó con antelación y así continúa el ciclo biológico. La mosca adulta se encuentra activa en los meses en los que la temperatura ambiental es alta.

Algunos oestridos, especialmente aquellos que parasitan especies de ungulados migratorios, han coevolucionado para recorrer distancias de 600 a 900 Km a velocidades entre 40 y 48 Km/hora . Sin embargo, las hembras adultas de O. ovis, tardan al menos una semana para alcanzar rebaños ovinos ubicados de 20 a 30 Km de distancia . Este hecho puede estar propiciado por el alto grado de domesticación de los ovinos, explotados además en crianzas localmente establecidas, sin trashumancia o traslados a grandes distancias. De esta forma el fácil encuentro entre el parásito y el hospedero no constituye un estímulo para el desarrollo evolutivo de mayor capacidad de vuelo, al encontrar hospederos en las proximidades de los sitios de desarrollo de las pupas.

De acuerdo con el potencial de dispersión, la colonización de nuevos espacios por O. ovis pudiera estar más influenciada por el traslado de animales infestados, que por la capacidad de vuelo del parásito adulto. Dados los mecanismos que favorecen la atracción hacia el hospedero , las nuevas moscas tenderían a permanecer en los lugares dedicados a la crianza ovina, cercanas a donde se desarrollaron las pupas. La capacidad de vuelo también depende de las reservas energéticas que la L3, como último estadio parasitario, logró acumular antes de abandonar el hospedero, dado que la hembra adulta carece de capacidad para alimentarse, lo cual determina una corta vida que alcanza entre 1 y 2 semanas en dependencia de las reservas energéticas acumuladas. Como mecanismo compensatorio, cuando las moscas hembras emergen de las pupa ya tienen los huevecillos desarrollados solo en espera de la fertilización .

CICLO DE VIDA 

HOSPEDADOR, EFECTO SÍNTOMAS GENERADOS EN HOSPEDADOR 

La característica de los oestridos de presentar espinas a través de todo el cuerpo de las larvas, agrava la acción parasitaria de las mismas en su paso por los conductos respiratorios anteriores, toda vez que la mucosa resulta lacerada por estas al provocar grave irritación del tejido, que suele complicarse con infecciones secundarias por diversos microorganismos.

La presencia de ganchos anteriores es una adaptación al parasitismo que le permite al agente fijarse fuertemente al tejido, abrirse paso en su recorrido y causar el daño expoliativo típico. Las larvas dañan la mucosa nasal con sus ganchos y espinas; este proceso lo apoyan con descarga de abundante óxido nítrico , que según Tabouret et al. , en estudios in vitro induce la producción de proteínas plasmáticas por las larvas.

La alimentación larvaria está apoyada por proteasas, fundamentalmente tripsina, producto de la excreción-secreción del parásito . Estas proteasas originadas en el intestino de esos estadios, producen la licuefacción de los tejidos del animal y son útiles en la pre-digestión de las proteínas del animal infestado, y facilitan la digestión y posterior asimilación de las mismas por parte de los estadios larvarios de O. ovis. La acción de los ganchos anteriores de la larva 3 en ocasiones es responsable de las afecciones del encéfalo por perforación de la placa cribiforme del hueso etmoide, aunque también se atribuye a una respuesta inflamatoria exagerada por parte del hospedero. En cualquier caso esta alteración constituye una manifestación rara de la enfermedad.

Aunque la actividad proteolítica de las glándulas salivales es débil, se ha demostrado que es la principal fuente de la mayoría de los antígenos inmunogénicos. De igual manera se describen siete tipos de proteasas (fosfatasa ácida, naftol-AS-BI-phosphohidrolasa, esterasa (C4), esterasa lipasa (C8), leucina arilamidasa, glucosidasa y Nacetyl b-glucosaminidasa), en las glándulas salivales de las L3 de O. ovis. Estas proteasas son capaces de degradar los componentes de la matriz extracelular y la lámina de epitelio, para evitar un estrecho contacto con los anticuerpos, lo que limita la acción defensiva del organismo frente a la agresión larvaria y, probablemente también, previene el bloqueo de los espiráculos respiratorios de esos estadios parasitarios.

Aunque, no hay cambios cualitativos en el perfil de proteasas entre los tres estadios, el aumento de mayor parte de las proteasas liberadas en la mucosa animal por las L2 y L3 revelan los mayores requerimientos nutricionales de esas larvas. Esas evidencias sugieren el almacenamiento de nutrientes por parte del estadio 3, que aumenta de tamaño y guarda reservas para la fases no parasitarias (pupa, eclosión, copula y larviposición) del ciclo biológico.

las ovejas infectadas muestran, en su mayoría, abundante secreción nasal de moco purulento, signo clínico presuntivo que, junto a frecuentes estornudos que sufre el animal, son indicios característicos de parasitismo por O. ovis. A su vez, resultan sugestivos de infestación por O. ovis el ocultamiento de los ollares en el pasto y huidas repentinas que llegan a desarrollar los animales como reflejo ante los zumbidos del parásito adulto.

Por ser un agente productor de miasis cavitaria de los senos nasales, paranasales y a veces frontales de los ovinos y caprinos, en algunos casos se pueden presentar con síntomas nerviosos derivados de la localización de larvas en el sistema nervioso central. La proximidad a los tejidos del sistema nervioso central se ha considerado que favorece la transmisión de enfermedades causadas por priones y una probable explicación de la persistencia de scrapie a pesar de los esfuerzos por controlarlo.

Si bien tiene limitaciones el diagnóstico clínico de la oestrosis, la asociación de estornudos y un abundante moco purulento en los ollares de un porcentaje elevado de animales, es un indicio muy característico que puede estar acompañado por la presencia de las larvas en los comederos y bebederos.

La necropsia es un método confirmativo, aunque tiene limitaciones si no coincide con el sacrificio programado de los animales al concluir el ciclo de crianza. En la necropsia, se observan larvas de diferentes estadios del insecto parasitando los senos frontales donde migran hacia las cavidades sinusales, y se desarrollan desde el primer hasta el tercer estadio.

La serología, fundamentalmente mediante inmunoensayos acoplados con enzimas (ELISA), demuestra gran utilidad para estudios epidemiológicos de la afectación por oestridos, incluso, en diversas especies animales aunque se requieren varias semanas post-infestación para que la respuesta inmune sea detectable. Los juegos ELISA no están disponibles comercialmente y los estudios se realizan con medios desarrollados a nivel de laboratorio.

ESTRATEGIAS DE CONTROL

Uno de los principales métodos de control de O. ovis es la aplicación de antiparasitarios. La extinción de las larvas de oestridos, pudiera ocurrir mediante la generalización eficaz de medicamentos antiparasitarios en los animales infestados y la co-extinción de hospederos que estén en peligro de desaparecer. Colwell et al. notifican como efectiva la aplicación de las lactonas macrocíclicas endectocidas, por la elevada sensibilidad de los miembros de Oestridae, a ellas. Matos et al. mediante la aplicación subcutánea de una formulación comercial de ivermectina al 1% a razón de 200 mcg/Kg o closantel oral al 5% en dosis de 2 mL/10 Kg de peso, logran 100% de eficacia terapéutica en ovinos infestados naturalmente. 

El uso de tratamientos sistemáticos durante el período de actividad de las moscas y el comienzo del período de hipobiosis, parece ser muy eficiente en el control de O. ovis y puede lograr un control eficaz del agente. Esta estrategia no solo garantiza la eliminación de larvas de los animales parasitados, sino que influye en la dinámica poblacional del insecto con disminución de la probabilidad de que se generen nuevas infestaciones en otros individuos y rebaños.

Las diferencias en la estacionalidad del parásito pueden ser más notables en países templados, pero donde todo el año existen temperaturas favorables para el desarrollo de O. ovis, la periodicidad de los tratamientos puede depender de las condiciones ambientales de cada región, ya que éstas influyen en el número de ciclos que puede completar la mosca.

En Guantánamo la relación porcentual de los diversos estadios parasitarios encontrados en animales infestados en el mes de noviembre indican que la mosca se encontraba activa en este momento del año . Con independencia de las consideraciones de estacionalidad, Scott señala tratar solo cuando se observen infestaciones altas de los rebaños. Una posibilidad de lograr efectos duraderos con una sola aplicación de antiparasitarios es el empleo de formulaciones de larga acción (LA); por ejemplo la moxidectina LA al 2%, que mantiene los animales libres de la infestación por al menos 80 días.

Los tratamientos como el pilar fundamental de un programa de control deben considerar diversos aspectos como el momento de aplicación y su relación con otras intervenciones antihelmínticas con ivermectinas, dada su capacidad de acción dual contra los estadios larvarios de O. ovis. Estas intervenciones requieren considerarse de forma integral para en lo posible hacer coincidir los tratamientos antiparasitarios de amplio espectro con los momentos referidos como más adecuados para el tratamiento de la oestrosis. Esta consideración es de importancia porque las enfermedades parasitarias se encuentran entre las más frecuentes que afectan los ovinos y caprinos. De otra parte, la efectividad de los tratamientos en un rebaño puede controlarse mediante la vigilancia activa de los animales más jóvenes, especialmente ovinos, dada la mayor frecuencia de infestación que presentan que los convierten en un sistema eficaz de alerta rápida.

CONSECUENCIAS ECONÓMICAS /PRODUCTIVAS 

Esta enfermedad es una importante zoonosis que infrecuentemente afecta al hombre, pero cuando lo hace puede dejar secuelas de discapacidad en diferentes partes de la cabeza, que requiere de atención médica y recursos para su tratamiento. Las perdidas económicas que se producen en las ovejas afectados, están relacionadas con la intranquilidad que produce el ataque de las moscas en el rebaño, que impide pastar normalmente, por lo que el animal adelgaza progresivamente, se retrasa en su crecimiento y tiene poco rendimiento de carne, lana y un porcentaje puede sucumbir. Aunque la mortalidad no es alta, hay pérdidas en la compra de insecticida en la lucha contra la mosca y otros productos para recuperar los animales afectados. Como la morbilidad es elevada en esta entidad, sus efectos son a largo plazo, disminuyendo las defensas y haciendo susceptibles a los animales para contraer diversas enfermedades. (Sanchez, 1989; María de la Luz, 1998; Rodríguez, 2002).

CONSECUENCIAS DE SALUD ANIMAL O PÚBLICA 

la miasis cavitaria de las ovejas es una enfermedad parasitaria producida por larvas de la mosca oestrus ovis; que afecta las vías respiratorias y otras partes de la cabeza de las ovejas y de otras especies incluyendo al hombre. Esta miasis difiere de otras en que la mosca adulta deposita pequeñas larvas en las fosas nasales y con movimientos propios y la inspiración se introduce en los senos paranasales y otras cavidades, alcanzando su desarrollo alrededor de los 10 meses.

La enfermedad es conocida como gusano de la cabeza, falsa locura, moscardon de la oveja, miasis de la nariz, rinitis parasitaria, enfermedad del estro ovino, mosca de los reznos entre otras.

Los animales corren, juntan estrechamente sus cabezas, o las bajan contra el suelo. Se recogen la nariz entre los miembros anteriores, frotan su cabeza contra el suelo, la sacuden, estornudan hay inquietud, lagrimeo y trastornos nerviosos. Como consecuencia de las lesiones larvarias producidas en las diferentes partes de la cabeza, se desencadena un proceso inflamatorio agudo (exudátivo) mucopurulento y hemorrágico que puede extenderse al cerebro. Si la larva penetra al cerebro se evidencia en los animales, sacudidas vigorosas de la cabeza, paso alto, incoordinación de los movimientos, sinusitis y lesiones cerebrales (meningitis) con resultados fatales. Merck, (1993) refiere que es posible que otros factores faciliten la entrada de la larva en el cerebro, pues después de la muerte del huésped, los moscardones pueden desplazarse rápidamente y emigran a tejidos alejados del sitio de origen. En ocasiones las larvas presentes en los senos paranasales no pueden escapar, mueren y gradualmente se calcifican o causan sinusitis sépticas.

Aunque el hombre no es huésped definitivo, ocasionalmente la enfermedad lo puede afectar, adquiriendo importancia en el orden social. Los pastores y criadores de ovejas son particularmente susceptibles a contraer la infestación de la larva de la mosca Oestrus ovis pero no puede desarrollarse, más allá de su primera fase. Numerosos investigadores reportan casos y vivencias propias de afectación en sus países, entre los que se destacan. (Monning, 1947; Atencio et al, 1972; Hutyra et al, 1973; Merck, 1993; Maria de la luz, 1998; Buenfil, 2002). Monning (1947) sostiene que hay casos registrados en América del sur, México, Asia central y el Sahara. El efecto patológico de la primera fase larvaria y unica que logra implantarse del Oestrus ovis, afecta las fosas nasales, los labios, mucosas de los parpados, tejidos de la orbita ocular, los ojos y conducto auditivo externo. Los pastores se aquejan del escozor en los ojos, trastornos visuales, dolor al deglutir y al toser. Aunque la enfermedad puede dejar secuelas, con la muerte de la larva, sienten alivio del dolor e inflamación que ocasiona.

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